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Bohrwurm (Teredo fatalis)

[375] Es geht schon aus diesen Mittheilungen hervor, daß man längst von der irrigen Meinung zurückgekommen, es gebe bloß eine, allmählich über die ganze Welt verschleppte Art Schiffswurm. Man kann bis jetzt wenigstens acht bis zehn Arten unterscheiden, welche Linné alle, soweit sie ihm bekannt waren, als Teredo navalis zusammenfaßte. Am besten sind wir durch den Pariser Zoologen de Quatrefages über die Eigenthümlichkeiten einiger Teredinen der europäischen [375] Küsten unterrichtet, darunter der große Teredo fatalis, welchem die meisten jener oben angeführten Zerstörungen an den Damm- und Hafenbauten zur Last fallen.

Bohrwurm (Teredo fatalis). Natürliche Größe. Rechts die Larve. Vergrößert.

Es ist begreiflich, wenn man die Abbildung dieses Thieres zur Hand nimmt, daß es auf alle Beobachter, welche sich nicht in eine vergleichende Zergliederung desselben einlassen konnten, den Eindruck nicht eines Weichthieres von dem Range einer Muschel, sondern den eines Wurmes machen mußte. Die Schale, welche sich an dem verdickten Kopfende befindet, ist hinten und vorn so weit ausgerundet, daß eigentlich nur noch ein kurzes, reifenförmiges Schalenrudiment übrig ist. Die vordere Schalenöffnung ist aber von dem Mantel so überwachsen, daß nur ein kleines, den Fuß vorstellendes Wärzchen aus seinem Schlitze hervortreten kann. Oberhalb der beiden Schalenhälften tritt zwischen ihnen der Mantel hervor und bildet eine Falte, die Kaputze, welche durch verschiedene sich kreuzende Muskeln in allen Richtungen bewegt werden kann. Der hinter dieser kopfartigen Anschwellung liegende Theil des Thieres bis zu den langen Siphonen ist sehr verlängert und wird mit den Siphonen von einer unregelmäßig gebogenen Kalkröhre eingeschlossen. Letztere ist hinten offen und so weit, als die Siphonen einen Spalt zwischen sich lassen, durch eine Längsscheidewand getheilt. Wo die Mantelröhre in die Siphonen übergeht, ist ein starker ringförmiger Schließmuskel mit einem Quermuskel, der wohl dem hinteren Schließmuskel der anderen Dimyarier entspricht, während der vordere zwischen den kleinen Schalenhälften liegt. Auf diesem hinteren Schließmuskel sitzen zwei plattenförmige Schalenstücke, die Paletten, und dies ist die einzige Stelle, wo der Mantel mit der oben erwähnten Röhre unmittelbar verwachsen ist. Uebereinstimmend mit dieser äußeren, von den übrigen Muscheln so abweichenden Form ist natürlich auch die Form und Lage der inneren Körpertheile, namentlich der Leber, des Herzens, der Kiemen, der Fortpflanzungsorgane; die Abweichung besteht aber eigentlich nur darin, daß diese Organe hier nicht über, sonder hinter einander gelegen sind, während die allgemeinen Grundzüge des Baues vollständig diejenigen aller übrigen Zweischaler sind.

Die Lebensweise der Bohrwürmer ist, wie gesagt, am gründlichsten von Quatrefages beobachtet, so daß es am besten ist, ich gebe die wörtliche Uebersetzung seiner Schilderung. »Man weiß«, sagt er, »daß diese Weichthiere die härtesten Holzarten, wie sie auch sonst beschaffen sein mögen, zerbohren. Man weiß, daß ihre Gänge mit einer Kalkröhre ausgekleidet sind, womit das Thier nur an zwei, den Paletten entsprechenden Stellen zusammenhängt. Fast unnöthig ist es, daran zu erinnern, daß diese verderblichen Weichthiere sich bisweilen so vermehren, daß sie durch ihre Röhren beinahe das ganze Innere eines sonst ganz gesunden Stückes Holz verschwinden machen, ohne daß es, sozusagen, möglich wäre, äußerlich Anzeichen jener Zerstörung zu finden. Endlich ist es unrichtig, wenn man gemeint hat, die Bohrwürmer gingen immer nur in der Richtung der Holzfasern vor wärts: sie durchbohren das Holz in allen Richtungen, und oft bietet [376] eine und dieselbe Höhlung die verschiedensten Biegungen, bald der Faser folgend, bald sie unter rechtem Winkel schneidend. Solche Biegungen stellen sich immer ein, sobald ein Bohrwurm entweder auf die Röhre einer seiner Nachbarn stößt, oder auf einen alten verlassenen, sogar seiner Kalkauskleidung beraubten Gang. Diese Art von Instinkt bewirkt, daß, so zahlreich auch die Röhren in einem Stück Holz sein mögen, sie doch nie aneinander hängen und daß man sie durch Faulenlassen des Holzes immer vollständig von einander trennen könnte. Gewöhnlich ist der von dem Teredo gebildete Holzgang nur längs des Körpers des Thieres hin mit Kalk ausgekleidet, am Vorderende aber das Holz unbedeckt. Adanson, ein sehr ausgezeichneter Molluskenbeobachter des vorigen Jahrhunderts, fand, daß der Blindsack in einigen Fällen dieselbe Kalkbekleidung, wie der übrige Gang besäße; und einige Naturforscher, welche dies für eine Eigenthümlichkeit der ausgewachsenen Individuen hielten, haben darauf Schlüsse für die systematische Verwandtschaft der Bohrwürmer begründet; aber schon Deshayes beobachtete Gänge, welche durch eine Querscheidewand in größerer oder geringerer Entfernung vom Vorderende abgeschlossen waren. Ich habe ähnliches beobachtet. Andererseits fand ich sehr häufig das Ende des Ganges großer Individuen offen, während bei viel kleineren und wahrscheinlich jüngeren Individuen dieses Ende abgeschlossen war. Ich glaube daher, daß das Vorhandensein oder der Mangel dieser Scheidewand durchaus zufällig ist.

Auf welche Weise bohrt der Teredo in dem Holze, worin er sich einnistet? Diese Frage, welche sich alsbald dem Geiste des Beobachters aufdrängt, ist bis jetzt fast einstimmig beantwortet worden. Man sah die Schale für das Bohrinstrument an, womit das Thier seine Wohnung aushöhlte. Seit einigen Jahren hat man in Frankreich und England mehrere Theorien vorgebracht, wonach man die Durchbohrung entweder einer mechanischen oder einer chemischen Thätigkeit zuschreibt. Deshayes, der berühmte französische Konchyliolog, ist für die letztere Meinung eingenommen. Der beste seiner Beweisgründe ist für uns die Beobachtung, daß der Muskelapparat des Teredo durchaus nicht dazu geschickt ist, jenes vermeintliche Bohrinstrument in Bewegung zu setzen und es in Drehung oder in die Bewegung von einer Seite zur anderen zu bringen, die nothwendig erfolgen müssen, wenn man sich die beobachteten Resultate erklären wollte. Der genannte Naturforscher schreibt die Aushöhlung der Gänge der Gegenwart einer Ausscheidung zu, welche im Stande sei, die Holzmasse aufzulösen. An dieser Erklärung kann etwas wahres sein; sie genügt mir aber nicht, indem sie durchaus keine Rechenschaft über die Regelmäßigkeit gibt, welche diese eigenthümliche Reibearbeit auf ihrer ganzen Erstreckung zeigt. Welcher Art auch das angegriffene Holz sein, welche Richtung der Gang nehmen mag, der Schnitt ist immer so vollkommen deutlich, als wenn die Höhlung mit einem aufs sorgfältigste geschliffenen Bohrer gemacht worden wäre. Die Wände des Ganges und sein Vorderende sind vollkommen glatt, wie verschiedenartig auch die Dichtigkeit und Härte der Holzschichten sein mögen; und man weiß, daß bei der Tanne z.B. diese Verschiedenheit sehr groß ist. Die Annahme, daß irgend ein Auflösungsmittel mit solcher Regelmäßigkeit wirken könne, scheint sehr schwierig. Es würde, scheint uns, schneller die zarteren und weniger dichten Holztheile angreifen, so daß die härteren vorstehen müßten. Dieser Einwurf ist auch gegen die Annahme zu richten, wonach die Aushöhlung der Gänge der Wirkung der Wasserströme zuzuschreiben wäre, welche durch die Wimperhaare verursacht werden.

An der Arbeit der Bohrwürmer scheint mir alles das Gepräge einer direkten mechanischen Thätigkeit zu haben. Wenn aber das Thier hierzu nicht die Schale anwendet, welches Werkzeuges soll es sich bedienen? Die Lösung der Frage scheint mir schwierig. Ich will jedoch über diesen Punkt eine vielleicht richtige Vermuthung aufstellen. Man darf nicht vergessen, daß das Innere des Ganges immer mit Wasser erfüllt ist, und daß folglich alle Stellen, welche nicht durch die Kalkröhre geschützt werden, einer fortwährenden Auflockerung unterworfen sind. Eine selbst sehr schwache mechanische Thätigkeit reicht zur Wegnahme dieser so aufgeweichten Schicht hin, und wie dünn die letztere auch sein mag, wenn die in Rede stehende Thätigkeit nur irgendwie ununterbrochen [377] wirkt, reicht sie hin, um die Aushöhlung des Ganges zu erklären. Da nun die oberen Mantelfalten und besonders die Kopfkaputze willkürlich durch Blutzufluß aufgebläht werden können und mit einer dicken Oberhaut bedeckt sind, und die Kaputze durch vier starke Muskeln in Bewegung gesetzt werden kann, so scheint sie mir sehr geeignet, die Rolle, um die es sich handelt, zu spielen. Es scheint mir daher wahrscheinlich, daß sie das Holz abzuschaben bestimmt ist, nachdem es durch die Auflockerung im Wasser und vielleicht auch durch eine Abscheidung des Thieres erweicht worden.« Wir müssen aber hier einschalten, daß dieser Vermuthung gegenüber später der Utrechter Zoolog Harting ganz andere direkte Beobachtungen aufgestellt hat. Nach ihm braucht Teredo beim Bohren die zwei Klappen seiner Schale wie zwei Kinnladen oder Zangenspitzen, mit dem Unterschiede jedoch, daß ihre Bewegung nacheinander auf zwei zu einander rechtwinkeligen Ebenen erfolgt. Er hat unzählige kleine Zähnchen entdeckt, welche so stehen, daß bei jedem Stoße die Holzmasse in äußerst kleine viereckige Stückchen zerhackt wird. Die Zähnchen sollen sich wenig abnutzen, weil sie schneiden und nicht schaben und weil sie beim Fortwachsen der Schale durch Bildung neuer Zuwachsstreifen jedesmal von neuen überragt werden.

»Die Bohrwürmer«, fährt Quatrefages fort, »vermehren sich außerordentlich schnell. Man theilte mir in Pasages bei St. Sebastian einen Vorfall mit, der eine Vorstellung davon geben kann. Eine Barke versank infolge eines Unfalles im Frühjahre. Nach vier Monaten wurde sie von den Fischern wieder gehoben, in der Hoffnung, Holzwerk davon gebrauchen zu können. Aber in diesem kurzen Zeitraume hatten die Bohrwürmer sie so zerfressen, daß Planken und Balken ganz durchlöchert waren.

Bohrwürmer, welche man aus ihren Röhren und Gängen herausnimmt und nackt in ein Gefäß legt, leben ganz gut fort, und ich habe deren über vierzehn Tage erhalten. Ich konnte deshalb mit Bequemlichkeit einige Züge ihrer Lebensthätigkeiten sehen, welche man bei den gewöhnlichen Muscheln ihrer Schalen wegen so schwer beobachtet. Von der Athmung ist nur zu sagen, daß sie wie bei allen Zwischenschalern mit doppelten Mantelröhren von statten geht. Das Wasser dringt durch den unteren weiteren Sipho ein und durch die Afterröhre aus. Die kleinen Fransen am Ende der unteren Röhre haben augenscheinlich den Zweck, gewisse fremde Körper zu erkennen, welche dem Thiere schaden könnten. Man braucht sie nur ganz leise zu berühren, um sogleich die Röhren sich schließen zu sehen. Wenn ich jedoch mit einem zugespitzten Glasrohre mit Indigo gefärbtes Meerwasser in die unmittelbare Nähe des einführenden Sipho brachte, verrieth nichts, daß diese fremde Substanz das Thier störte, und fast unmittelbar darauf sah ich den Farbstoff wieder durch die Afterröhre austreten. Die von ihren Kalkröhren umschlossenen Bohrwürmer lassen ihre Siphonen sehr oft heraustreten, und diese halten sich immer so, daß das ausgeathmete Wasser sich nicht mit dem zu den Kiemen einströmenden vermischt. Auch die in ein Gefäß gesetzten Exemplare geben ihren Siphonen eine solche Stellung, und man sieht diese Theile bald eine längere Zeit hindurch unbeweglich verharren, bald mit ziemlicher Geschwindigkeit nach allen Richtungen sich biegen. – Die Bewegungen, welche die in den Gefäßen befindlichen Thiere ausführen, beschränken sich auf langsame Ausdehnungen und etwas schnellere Zusammenziehungen, durch welche sie gelegentlich ihren Platz verändern können; ordentlich zu kriechen sind sie aber nicht im Stande. In ihren Röhren müssen diese Bewegungen noch beschränkter sein. Da sie unveränderlich an den beiden, den Paletten entsprechenden Stellen befestigt sind, können sie den vorderen und den hinteren Körpertheil gegen diesen Punkt heranziehen; das ist aber auch alles. Nichts in der Beschaffenheit ihrer Muskeln zeigt an (im Widerspruche zu den oben mitgetheilten Beobachtungen Hartings), daß sie Drehungen um ihre Axe ausführen könnten, und ich habe nichts desgleichen beobachtet.

Legt man einen aus seiner Röhre herausgenommenen Bohrwurm auf den Boden eines Gefäßes, so ist er sichtlich zusammengezogen. Bald entfaltet er sich, und obwohl er sich um das Dreifache seiner Länge ausdehnt, nimmt die Dicke doch sehr wenig ab. Diese auf den ersten [378] Anblick sehr eigenthümliche Erscheinung erklärt sich durch den Zufluß des Wassers unter den Mantel und den des Blutes, welches aus den großen inneren Räumen sich in die äußeren hineinzieht.

Die Bohrwürmer legen Eier; die Geschlechter sind getrennt, und die Zahl der Männchen viel geringer, als die der Weibchen. Unter den wenigstens hundert Stück, welche zu meinen Untersuchungen gedient haben, fand ich nur fünf bis sechs Männchen. Das Verhältnis der Geschlechter ist also ungefähr wie 1:20. Das Eierlegen muß nach und nach vor sich gehen und eine beträchtliche Zeit hindurch dauern, nach den Exemplaren zu urtheilen, die ich in meinen Gefäßen hielt. Sie gaben mir mehrere Tage hinter einander Eier, wodurch die Eierstöcke noch bei weitem nicht entleert waren. Die von den Weibchen gelegten Eier häufen sich im Kiemenkanale an, wo sie von dem mit Samenkörperchen vermischten und durch die Athmung eingeführten Wasser befruchtet werden. Wenigstens habe ich in diesem Kanale immer Mengen von Larven der verschiedensten Größe gefunden. Man könnte sich ihre Anwesenheit an diesem Orte auch noch anders erklären. Die Larven genießen Anfangs ein ausgezeichnetes Vermögen, sich fortzubewegen und schwimmen sehr schnell. Die Eier könnten nun auch nach außen gebracht werden und sich dort in Larven umwandeln; letztere könnten aber, durch die Athemströmung eingezogen, dorthin gerathen, wo sie jene erste Lebensperiode zuzubringen haben.«

Um die Entwickelung der Bohrwürmer zu studiren, bediente sich Quatrefages eines Mittels, das seit einigen Jahrzehnten zu vielen schönen zusammenhängenden Endeckungsreihen im Gebiete der niederen Thierwelt geführt hat und in großartigster Weise bei den Fischen angewendet wird: der künstlichen Befruchtung. Was ihm diese selbst erzogenen nicht zeigten, konnte er durch Beobachtung der in den Kiemen sich aufhaltenden ergänzen. Für uns genügt es, hervorzuheben, daß auch nach diesen Entwickelungszuständen Teredo eine echte und unverkennbare Muschel ist. In dem spätesten Zustande, welcher beobachtet werden konnte und den unsere Abbildung (S. 376) gibt, besitzt das hirsekorngroße Thierchen eine zweiklappige, fast kugelige Schale von brauner Farbe, aus welcher zwischen den Mantelfalten hervor ein beweglicher Fuß gestreckt werden kann. Auch ragt über die Schalen ein sehr entwickelter Segelwulst hervor, in dessen Mitte sich ein Wimperschopf befindet. Ferner ist das junge Weichthier auf dieser Stufe mit Augen und Ohren versehen. In diesem Entwickelungszustande wurden sie durch die obere Röhre aus der mütterlichen Kieme ausgeworfen und lebten in der Gefangenschaft noch länger als die erwachsenen Exemplare. Die Larven können nun, wie sich aus der Beschaffenheit ihrer Bewegungswerkzeuge entnehmen läßt, theils schwimmend, theils kriechend sich fortbewegen. »Wenn sie schwimmen, entfalten sie ihren Wimperapparat, der sich über die Schale legt und sie wenigstens zur Hälfte bedeckt. Einen sehr sonderbaren Anblick gewährt es, sie mit der Geschwindigkeit eines Rotifer oder einer Hydatina das Wasser durchschneiden zu sehen. Die Wimperbewegung macht, daß sie wie mit einem prächtigen Farbenkreis umgeben erscheinen, den man schon mit bloßen Augen wahrnimmt, der aber, unter der Lupe und bei einer gewissen Beleuchtung von einem ganz außerordentlichen Glanze ist. Dieses Schwimmen ist nie von langer Dauer und am häufigsten machen die Larven Gebrauch von ihrem Fuße.«

Weiter konnten die Larven in ihrer Entwickelung nicht beobachtet werden; es ist nicht unwahrscheinlich, daß sie sich kurze Zeit darauf am Holze festsetzen und, in dasselbe nach und nach eindringend, ihre letzte Umwandlung bestehen. Ihr Lebenslauf scheint übrigens ein auffallend kurzer zu sein. Die Holzstücke, welche Quatrefages im Oktober untersuchte, staken gewöhnlich ganz voll von Thieren. Später wurden diese seltener und gegen Ende Januar konnte sich der Forscher mit Mühe einzelne Individuen verschaffen. Man versicherte ihn auch, daß man nur im Sommer die »Würmer« in großer Anzahl im Holzwerk träfe, und daß sie im Winter fast alle abstürben. Quatrefages will daraus schließen, daß bei Teredo, wie bei manchen Insekten, der Fortbestand der Art nur durch einige Individuen gesichert ist, welche den Unbilden der schlechten Jahreszeit [379] widerstehen, und daß auch diese absterben, kurz nachdem sie Eier gelegt oder die Larven, welche die Mantelfalten einschließen, in Freiheit gesetzt haben.

Einen gefährlichen, seine Verbreitung und zerstörenden Wirkungen jedoch nicht hindernden Feind hat der Bohrwurm in einem Ringelwurm, der Nereis fucata. Die Larven dieser Raub-Annelide leben mit den Teredo-Larven zusammen und die reife Form findet man in den Röhren des Teredo. Sie frißt sich unter die Haut des letzteren ein und zehrt ihn allmählich auf.

Gastrochaena modiolina. a Thier. Etwas vergrößert. b Nest. Natürliche Größe.