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2. Nervenfaser und Ganglienzelle

[366] Alle Nervenelemente des Organismus zerfallen in zwei deutlich unterscheidbare Arten: Leitungsfasern und Ganglienzellen. Die Leitungsfasern sind im Zusammenhang des Organismus nicht zu isolirter, selbständiger Action bestimmt, sondern dienen bloss zur Vermittelung oder Uebertragung einer Erregung 1) von den peripherischen Sinneswerkzeugen zu Ganglienzellen, 2) von Ganglienzellen zu Muskelfaserbündeln oder secernirenden Häuten, 3) von einer Ganglienzelle zur andern. Sie dienen also zur Verbindung zwischen Peripherie und Centrum oder zur Verbindung mehrerer Centra. Die Ganglienzellen üben dagegen die centralen Functionen aus; sie nehmen die von der Peripherie zugeleiteten Erregungen auf, verarbeiten dieselben selbständig und zehren dieselben entweder durch ihren inneren Widerstand auf, oder lassen sich durch dieselben zur theilweisen Entbindung der in ihnen aufgespeicherten Kraftvorräthe bestimmen, welche dann mit kürzeren oder weiteren Umwegen durch centrifugale Leitungen zu peripherischen Actionen führen. Ausserdem wirken die Ganglienzellen auf die Ernährung der von ihnen[366] ausgehenden Nervenfasern ein; Nerven, die von ihren Innervationscentren abgetrennt sind, werden atrophisch (Wundt S. 107).

Nun wäre es aber nicht richtig, die gemachte Unterscheidung so aufzufassen, als ob die Leitungsfasern nur passive Uebertrager, die Ganglienzellen nur active Organe wären; auch die Leitungsfasern besitzen eigne Activität, und auch die aus Ganglienzellen zusammengesetzte graue Nervensubstanz kann zur leitenden Uebertragung von Reizen dienen. Nur weil der Leitungswiderstand in der Nervenfaser relativ viel geringer ist, als in der Ganglienzelle, ist sie zur Leitung geeigneter als diese; und nur weil in der Ganglienzelle der aufgespeicherte Kraftvorrath viel grösser ist als in der Nervenfaser, ist sie zu activen Leistungen befähigter als letztere. Bis dahin, wo die übertragene Erregung durch den Leitungswiderstand ausgelöscht ist, wird auch in der grauen Nervenmasse jeder Reiz fortgeleitet, es sei denn, dass die in demselben enthaltene Energie sich nach einer andern Richtung, wo der Leitungswiderstand geringer ist, entladen kann. So zeigt z.B. die graue Substanz des Rückenmarks nach Zerschneidung der aus Leitungsfasern bestehenden weissen Stränge desselben ganz deutliche Fortpflanzung nicht zu schwacher Reize, und der Umstand, dass bei öfters wiederholter Leitung in einer bestimmten Richtung die Nervensubstanz sich dieser Function anpasst, also der Leitungswiderstand sich durch Gewöhnung vermindert, ermöglicht die für den Bestand des Organismus so wichtige Erscheinung des spontanen Ausgleichs von Leitungsstörungen durch stellvertretende Function nicht nur anderer Fasernetze, sondern auch sogar der grauen Substanz (Wundt 271).

Die moleculare Accommodation der Nervenmasse an die ihr am häufigsten aufgenöthigte Leistung macht es auch erklärlich, dass die mit Sinnesorganen in Verbindung stehenden Nervenfasern am meisten auf centripetale, die in Muskelbündeln endigenden Fasern hingegen am meisten auf centrifugale Leitung eingeübt sind, und in der entsprechenden Richtung den geringeren Leitungswiderstand haben. Dass sie in umgekehrter Richtung unter normalen Umständen gar nicht leiten, ist jedenfalls nicht zu erweisen, da wir kein Mittel haben, den Effect wahrnehmbar zu machen, wenn eine solche Leitung stattfindet; es spricht aber für das Vorhandensein solcher entgegengesetzter Nervenströmungen in motorischen Nerven die schon erwähnte Abhängigkeit des Ernährungszustandes von den entsprechenden Ganglienzellen, in sensiblen Nerven der centrifugale[367] Innervationsstrom der Aufmerksamkeit und die centrale Entstehungsweise von Sinnestäuschungen. Indessen sind diese umgekehrt gerichteten Nervenströme jedenfalls von anderer Beschaffenheit und Form ihrer Schwingungen, wie die normalen, und da die Anpassung und gewohnheitsmässige Verminderung des Leitungswiderstandes sich immer nur auf eine bestimmte Art von Reiz bezieht, so kann sehr wohl derselbe Nerv auf die centrifugale Leitung dieser Schwingungsform und auf die centripetale Fortpflanzung jener eingeübt sein, während er der beziehungsweisen Leitung im umgekehrten Sinne beträchtlichen Widerstand entgegensetzt. Dass übrigens auch dieser Widerstand nicht unüberwindlich ist, haben die Versuche von Philipeaux und Vulpian gezeigt, in welchen es gelang, die Schnittenden benachbarter motorischer und sensibler Nerven über's Kreuz zu verheilen und dadurch eine streckenweise Umkehrung der Functionsrichtung zu erzielen (Wundt 227). Der Versuch beweist ohne Zweifel, dass das Wichtigste für den Nervenprocess die Schwingungsform ist, welche durch die peripherischen und centralen Endorgane bestimmt und der Faser überliefert wird, und dass von »specifischen Energien« der Nerven im Sinne einer absoluten Unabänderlichkeit hinfort nicht mehr die Rede sein kann. Wenn andererseits Wundt zugibt (S. 361 ff.), dass die Uebung in Processen von bestimmter Schwingungsform und Fortpflanzungsrichtung im Stande ist, die Nervenmasse mit einer solchen molecularen Disposition zu imprägniren, »dass jede eintretende Erschütterung des Moleculargleichgewichts grade diese Form der Bewegung hervorruft«, – wenn er ferner einräumen muss, dass diese Anpassung nur zum Theil eine individuell erworbene ist, in der Hauptsache aber schon auf einer angeborenen, ererbten Prädisposition beruht, so ist nicht ersichtlich, weshalb der ältere Ausdruck »specifische Energie« in dem erläuterten relativen Sinne nicht auch ferner beibehalten werden solle, – höchstens könnte man ihn in den andern: »specifische Disposition« umwandeln.

Diese »specifische Disposition« wird dadurch zu einer wirklichen »Energie«, dass sie nicht bloss eine Verminderung des Leitungswiderstandes gegen eine bestimmte Schwingungsform, sondern zugleich eine gewisse Spannkraft oder potentielle Energie repräsentirt, welche auf gegebene Reize zu lebendiger Kraft oder Bewegungsenergie entbunden wird. Es ist also die Leistung, welche z.B. die galvanisch gereizte motorische Nervenfaser bei der Inscenirung einer Muskelzuckung vollzieht, keineswegs eine blosse Fortpflanzung der[368] empfangenen Energie in umgewandelter Form, sondern es ist eine Leistung aus eigenem Kraftvorrath, zu deren Auslösung der Reiz nur den äusseren Impuls gibt. Ohne eine innere Regulation würde nun aber jeder die Schwelle überschreitende Reiz genügen, um die gesammte in der Nervenfaser aufgespeicherte Kraft zu entbinden; die Reaction würde stürmisch sein, und der Nerv würde auf lange Zeit zur Wiederholung einer ähnlichen Leistung unfähig werden. Es müssen also in dem Mechanismus des Nerven neben den erregenden Potenzen auch hemmende eingeschaltet sein, welche den Schwellenwerth des Reizes normiren helfen, und die Entladung der Nervenkraft nach Intensität und Dauer begrenzen. Lässt man von einem gereizten Froschschenkel die Zuckungscurve auf einem schwingenden Pendel graphisch darstellen, welche den Verlauf der Reaction versinnbildlicht, so zeigt sich zunächst eine starke Schwellung, welche das wachsende Uebergewicht der erregenden Potenzen veranschaulicht, dann aber ein schneller Abfall, der bis zu einer Depression unter das Niveau des Nullpunktes führt. Nach diesem vorübergehenden Uebergewicht der hemmenden Potenzen klingt die Erregung in schwächeren Wellen aus (Wundt 247-253). Je leistungsfähiger der Nerv ist, desto grösser sind nicht nur seine erregenden, sondern auch seine hemmenden Potenzen; die Erschöpfung zeigt sich in noch höherem Grade an der Verminderung der hemmenden Einflüsse (wodurch namentlich die Dauer der Reaction verlängert wird), als an verminderter Stärke der Reaction. Der Unterschied der Reaction auf schwache und starke Reize ist beim erschöpften Nerven kleiner als beim leistungsfähigen. – Eine Steigerung der Reizbarkeit ergibt sich bei rasch auf einander folgender Wiederholung des gleichen Reizes, wo sich gewissermaassen die Eindrücke summiren.

Ganz analog, nur in veränderten Stärkeverhältnissen stellen sich die Processe in der Ganglienzelle; man gewinnt den Vergleich beider, indem man dieselbe Scala von Reizen das eine Mal direct auf den motorischen Nerven, das andere Mal auf den in gleicher Höhe des Rückenmarks mündenden sensiblen Nerven derselben Körperhälfte wirken lässt. Ganglienzelle und Nervenfaser verhalten sich etwa wie ein Dampfkessel mit schwer beweglichem zu einem mit leicht beweglichem Ventil; aus letzterem entweicht der Dampf leichter, weil schon bei geringerer Spannung, während bei ersterem das Ventil erst durch stärker gespannte, also auch mit grösserer Kraft ausströmende Dämpfe geöffnet wird (Wundt 268). Weil die[369] Ganglienzelle einen weit grösseren Leitungswiderstand als der Nerv bietet, absorbirt sie noch Reize, welche bei unmittelbarer Application auf den Nerven schon beträchtliche Reactionen hervorrufen; die Reizschwelle ist also erhöht. Ebenso ist auch oberhalb der Reizschwelle das Stadium der latenten Reizung länger, weil grössere Widerstände, stärkere hemmende Potenzen überwunden werden müssen. Ist dagegen die Reaction einmal eingetreten, so entbindet der grössere Kraftvorrath der Ganglienzelle auch eine grössere Energie; d.h. die Reaction ist bei gleichen Reizen stärker, und ausserdem ist sie selbst bei solcher Wahl der Reize, dass die Zuckungshöhen gleich werden, von längerer Dauer (Wundt 261 ff.). Die Summation schnell aufeinanderfolgender gleicher Reize ist in der Ganglienzelle noch deutlicher erkennbar und von noch grösserer Wichtigkeit, als im Nerven; die sich summirende Wirksamkeit rhythmisch wiederkehrender Reize, welche einzeln genommen unterhalb der Reizschwelle liegen, ist der Schlüssel zum Verständniss der Genesis der meisten Sinnesempfindungen von massiger Stärke, welche fast alle sich aus Einzelreizen combiniren, deren jeder für sich (wie z.B. eine isolirte Schallwelle aus einem Ton) wirkungslos wären. Auch der Zustand der Erschöpfung äussert sich ganz gänzlich wie im Nerven; eine besondere Form der Erschöpfung ist aber die durch Nervengifte (z.B. für die Ganglienzellen des Rückenmarks durch Strychnin). Obwohl die Dauer der latenten Reizung sich bei der Strychninvergiftung erhöht, ist doch die Reizbarkeit in hohem Grade gesteigert (sogar über die Reizbarkeit des motorischen Nerven hinaus), und jeder Reiz wirkt ähnlich, wie bei der gesunden Ganglienzelle eine ganze Serie gleicher Reize; alle Reactionen werden stärker und anhaltender, stürmisch bis zu Krämpfen; kleine und grosse Reize rufen bald Reactionen von gleicher Stärke hervor, und zuletzt reagirt das Rückenmark auf jeden Reiz mit Krämpfen (Wundt 263-264).

Pathologisch wird dieser Zustand als »reizbare Schwäche« bezeichnet; sein Verständniss ist, wie Maudsley nachweist, die Grundlage für das richtige Verständniss der gesammten Erkrankungen der Centralorgane des Nervensystems. Der Verlust der normalen Proportion von Reiz und Reaction ist das Zeichen einer krankhaften Zerrüttung, es ist die einfachste Form für das »Irrsein« der Ganglienzelle. Die »irre« Ganglienzelle hat nicht mehr Kraft zur Verfügung, als die gesunde, aber sie verschleudert dieselbe auf viel zu kleine Reize, sie vergeudet sie im Tetanus.[370]

Das Irrsein der kleinen Kinder und der Thiere (mit Ausnahme der dem Menschen am nächsten stehenden) besteht wesentlich in einem Irrsinn der Ganglienzellen des verlängerten Marks und Rückenmarks, in einer gestörten Gruppirung der Nervenelemente in jeder Zelle und in Folge dessen auch in einer gestörten Coordination der einzelnen centralen Zellengruppen. Dieselben functioniren hier nicht mehr in zweckvollem physiologischem Zusammenhang, sondern jede Gruppe reagirt tetanisch auf die sie treffenden kleinen Organreize, welche im gesunden Leben unbeachtet bleiben, und wird dadurch unfähig, mit ihren Nachbargruppen Fühlung zu behalten. Das Resultat sind unzusammenhängende, veitstanzähnliche Krämpfe. – Die Convulsionen können aber auch von höheren Centralpunkten ausgehen, welche die Reflexe auf Sinneswahrnehmungen vermitteln; dann stehen sie zu wirklichen oder eingebildeten Sinneswahrnehmungen in Beziehung und äussern sich als Kampf-, Zerstörungs- oder Mordtrieb. Derart ist die Tobsucht eines irrsinnigen Elephanten, oder das Delirium eines Maniakus, der Schwefelgeruch in der Nase spürt, seine vermeintlichen Verfolger als Teufelsgestalten mit feurigen Flammen umgeben sieht, und mit ihnen oder einem eingebildeten Löwen um sein Leben zu kämpfen glaubt. – Das Irrsein in der Sphäre des bewussten Wollens und Vorstellens endlich ist ein Irrsein der Ganglienzellen der Grosshirnhemisphären; der Wahnsinn besteht in Vorstellungs- und Gefühlskrämpfen, wie der Veitstanz in motorischen Reflexkrämpfen besteht.

Es wäre ganz verkehrt, wenn man in der molecularen Zerrüttung der Ganglienzelle, welche ihren Kraftvorrath in einer den Reizen unproportionalen Weise vergeudet, einen Zustand erhöhter Kraft und Leistungsfähigkeit sehen wollte; die krankhaft ausgeartete Reizbarkeit kann trotz ihrer äusserlich zerstörenden Wirkungen nur als ein Symptom der Schwäche gedeutet werden. Auch die Explosion einer Dampfmaschine beweisst nichts für die Tüchtigkeit und solide Stärke der Maschine, sondern eher dafür, dass sie eine schwache Stelle hatte. Das gehobene Selbstgefühl und die exaltirte Lustigkeit eines beginnenden Maniakus, oder das Delirium eines Tobsüchtigen sind für die Stärke und Leistungsfähigkeit seiner grauen Hirnsubstanz ebenso wenig ein Beweis, als die motorischen Reflexkrämpfe für diejenige eines strychninvergifteten Rückenmarks; in beiden Fällen offenbart, sich nur der krankhaft gesteigerte Kraftverbrauch, und darum muss die reizbare Schwäche in allen Fällen torpide Schwäche nach sich ziehen. Alle Manie endet in[371] gedankenloser Verrücktheit oder Blödsinn, alle Krämpfe in völliger Erschöpfung der betheiligten Organe, beziehungsweise des gesammten Organismus. Die spontan im Organismus auftretende reizbare Schwäche von Ganglienzellen ist nur die erste Stufe eines Degenerationsprocesses, welcher durch die Reizbarkeit um so mehr beschleunigt wird, als der vermehrte Kraftverbrauch mit einer bereits verminderten potentiellen Energie zusammentrifft.

Erwägen wir zusammenfassend, worin der Unterschied zwischen der Nervenmasse in der Ganglienzelle und in dem (allein activen) Axencylinder der Nervenfaser besteht, so lässt sich derselbe dahin zusammenfassen, dass in letzterer die chemische Decomposition, in ersterer während der Functionsruhe die Recomposition überwiegt (Wundt 266). Ersteres wird dadurch erwiesen, dass die sich selbst überlassene, d.h. von ihrem Ressort getrennte Nervenfaser sich nicht zu erhalten vermag, sondern degenerirt; letzteres folgt daraus, dass die Gangliensubstanz während der Functionsruhe nicht nur ihre eigenen bei der Function erlittenen Ausgaben wieder ersetzt, sondern auch noch die von ihr ressortirenden Nervenfasern mit Kraft zur Bestreitung ihrer Ausgaben versieht. In der Faser ist also unter normalen Umständen der Kraftverbrauch, in der Zelle die Kraftproduction überwiegend. Tritt nun aber in der Zelle der Zustand reizbarer Schwäche ein, so wird nicht nur bei jedem Functioniren weit mehr Kraft verbraucht, sondern auch in Folge des häufigeren Functionirens die Gesammtdauer der Functionsruhe vermindert, wo nicht gar (wie bei den manchmal wochenlang des Schlafs entbehrenden Maniakalischen) annähernd auf Null reducirt, und dies noch dazu in einem Zustande, in welchem wahrscheinlich ohnehin die Fähigkeit zur chemischen Recomposition vermindert ist. Da ist denn der Eintritt totaler Erschöpfung des Organismus, und bei längerer Dauer oder häufiger Wiederkehr der Anfälle die morphologische und chemische Rückbildung der Nervencentra, der nothwendige Ausgang.

Der angegebene fundamentale Unterschied zwischen der Nervensubstanz in der Ganglienzelle und der im Axencylinder der Nervenfaser ist mithin, wie schon das Vorkommen pathologischer Degeneration auch in der grauen Nervensubstanz zeigt, kein specifischer, sondern nur ein gradueller. Sowohl in der Zelle findet Arbeitsverbrauch durch Decomposition, als auch in der Faser Arbeitsaufspeicherung durch Recomposition statt, und nur im normalen physiologischen Zustande des Organismus ist in jeder von beiden die[372] entgegengesetzte Richtung überwiegend. Es kann demnach in diesem graduellen Unterschiede kein Grund gesucht werden für eine Heterogenität der Substanz in Zelle und Faser; die Leistungen sind im Ganzen in beiden gleichartig, und der Unterschied reicht nicht weiter, als ihn die Differenzirung eines physiologischen Organs in mehrere Unterabtheilungen zur besseren Erfüllung modificirter Zwecke durch vollkommenere Arbeitstheilung überall erkennen lässt. Dieses Resultat ist wichtig für das Verständniss der Wahrheit, dass das psychische Leben nicht einmal mit der Ganglienzelle abschneidet, sondern sich auch auf die Nervenfaser und weiter erstreckt.