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Gemeiner Elefantenzahn (Dentalium vulgare)

[332] Ehe wir auf die zweischaligen Muschelthiere übergehen, haben wir uns noch mit einer jener Thierformen bekannt zu machen, mit welchen die Systematiker Fangball gespielt haben. Die Elefantenzähnchen oder Meerzähne waren schon den alten Konchyliensammlern von Rumphs Zeiten wohl bekannt, Linné aber brachte sie mit den Schiffsbohrern und den Kalkröhren bewohnenden Serpeln zusammen, und noch Cuvier ließ sie bei den Ringelwürmern. Später, als man wenigstens ihre Molluskennatur sicher erkannt, hatten sie sich mit den Napfschnecken und Fissurellen zu befreunden, bis vor einem Jahrzehnte der ausgezeichnetste jetzt lebende[332] Molluskenanatom, Lacaze-Duthiers, den Meerzahn zum Vorwurfe einer seiner vollendeten anatomischen und biologischen Schilderungen machte und nachwies, daß theils Schnecken-, theils Muschelcharaktere in dieser kleinen Thiergruppe vereinigt seien, daß die Entwickelungsgeschichte einige Eigenthümlichkeiten der Ringelwürmer zeigte, und daß man hinsichtlich der systematischen Gruppirung vielleicht am besten thäte, die Dentalien an die Spitze der sogenannten kopflosen Weichthiere zu stellen.

Gemeiner Elefantenzahn (Dentalium vulgare). Natürliche Größe.

Er gab zugleich eine erschöpfende Beschreibung des an der französischen Küste lebenden Dentalium vulgare, so daß was wir heute Sicheres über das Thier wissen, auf den Pariser Zoologen zurückzuführen ist. Wenn wir gleichwohl die Dentalien hier anreihen, so geschieht es, weil zu keiner Zeit der Entwickelung und des späteren Lebens das Thier eine zweiklappige Schale besitzt, und weil seine mit einer Reibeplatte versehene Zunge eines der wichtigsten Kennzeichen des Schneckentypus ist. Ohne in das Detail uns zu verlieren, müssen wir doch Einiges von den Gestaltungen der Körpertheile und ihrem Baue kennen lernen, um sowohl die höchst wunderbare Entwickelungsgeschichte wie die viele anziehende Eigenthümlichkeiten zeigende Lebensweise verstehen zu können.

Die Schale der Dentalien hat die Form eines mäßig gebogenen Elefanten-Stoßzahnes und ist an beiden Enden offen. Das Thier füllt bei gewöhnlicher Streckung diesen Hohlkegel aus, mit welchem es nur mit einer schmalen muskulösen ringförmigen Stelle des Mantels unmittelbar vor der hinteren Oeffnung verwachsen ist. Der konvexe Bogen ist die Bauchseite. Wir orientiren uns nun an der beistehenden Abbildung über die Gestalt und gegenseitige Lage der Körpertheile. Der Mantel ist ein der Höhlung der Schale entsprechender langer Beutel, dessen kreisrunde vordere Oeffnung durch einen Schließmuskel zugezogen werden kann.

Thier von Dentalium, von der Seite im Durchschnitte. Etwas vergrößert.

Mit ihm ist der übrige Körper des Thieres nur in den hinteren zwei Dritteln der Länge verwachsen. Der vordere Theil des Rumpfes ist durch eine von den Blutgefäßen und dem Darme durchbrochene Scheidewand und Einschnürung von dem dahinterliegenden Theile getrennt, und so ist eine vordere a und eine hintere Mantelhöhle a' entstanden. Oben in der ersten Abtheilung liegt der Mundfortsatz b, umgeben von blätterförmigen Anhängen. Nicht unmittelbar in diesem die Mundöffnung enthaltenden Theile, sondern erst in der darauf folgenden Anschwellung ist die Zunge mit ihrer Reibeplatte enthalten. Die Chitinzähnchen stehen in fünf Längsreihen, und das Ganze stimmt völlig mit den so wichtigen gleichnamigen Gebilden der Schnecken überein.

Das Vorhandensein dieses Organes ist für unsere Vorstellung von der Verwandtschaft der Dentalien entscheidend, indem wir Mantel, Fuß, Kiemen, Gefäße der Schnecken in den verschiedensten Formen auftreten und nur die Region der Zunge und der Zerkleinerungswerkzeuge innerhalb eines begrenzten Spielraumes sich gleich bleiben sehen. Wenn wir uns daher auch Schnecken und Muscheln, letztere als Vorfahren, in unmittelbarem blutsverwandtschaftlichen Zusammenhange zu denken haben, so sind gewiß viel mehr uns unbekannt gebliebene Glieder zwischen den Muscheln und Dentalium als zwischen diesem und den echten Schnecken ausgefallen. Einen anderen Sinn hat die Frage nach der größeren oder geringeren Verwandtschaft nicht, und es ist dem zoologischen Laien sehr anzurathen, immer nach diesem so interessanten Maßstabe und Prüfsteine die systematischen Verhältnisse und Aufgaben zu beurtheilen.

[333] Unterhalb jenes Anfangstheiles des Verdauungskanales liegt der Fuß d. Er ist vorn durch ein Paar hakenförmige seitliche Fortsätze dreitheilig und der ganzen Länge nach hohl. Durch das Anschwellen mit Blut kann er verlängert und zur vorderen Mantelöffnung herausgestreckt werden, und wir werden unten seinen Gebrauch kennen lernen. Er gleicht allerdings viel mehr dem Fuße der Muscheln als der Kriechsohle der normalen Schnecken.

Die Afteröffnung (c) liegt in der hinteren Mantelkammer, welche am Rücken auch die Fortpflanzungsdrüse enthält. Die Geschlechter sind getrennt. Die zu entleerenden Stoffe gerathen zuerst in die hintere Mantelkammer, aus welcher eine durch Klappen verschließbare Oeffnung sie ausläßt. Größere und weitere Blutkanäle und Bluträume ohne herzartige Organe durchziehen den Körper. Besondere Athmungsorgane fehlen. Von Sinneswerkzeugen sind zwei Gehörbläschen vorhanden, welche auf den im Fuße befindlichen Ganglien liegen. Auch haben wir hier der zwei Büschel Fühlfäden zu gedenken. Dieselben, keulenförmig endigend, stehen auf zwei seitlichen Wülsten (e) in der Gegend, wo vorn und oben der Mantel und Rumpf sich verbinden. Sie wimpern und können weit vorn aus der Oeffnung herausgestreckt werden, natürlich innerhalb des Mantels. Unsere Abbildung könnte verleiten, zu glauben, daß sie außerhalb des Mantels lägen; der Wulst e ist aber nur nach links übergeschlagen. In weitere Einzelheiten brauchen wir uns nicht zu verlieren. Nun zur Entwickelungsgeschichte. Die Dentalien sind, wie gesagt, getrennten Geschlechtes.

Larve von Dentalium in verschiedenen Entwickelungsstufen. Stark vergrößert.

Aus dem Eie geht eine verlängert-eiförmige Larve hervor, deren spitzes Ende dem künftigen Vorderende entspricht. Die anfänglich über den ganzen Körper vertheilten parallelen sechs bis sieben Wimperreifen ziehen sich bald in der Mitte des Thieres zusammen, worauf es aussieht, als sei nur ein breites vierzeiliges Wimperband vorhanden (Fig. 1, b). Schon frühzeitig ist am Vorderende eine kleine Vertiefung entstanden, aus welcher sich ein Büschel Flimmerhaare erhebt (a). Während dieser ganze Vordertheil von den Wimperreifen an sich verkürzt und zu einem Ringwulste (Fig. 2, b) wird, hat sich der dünnere Hintertheil verlängert. [334] Die offene Längsrinne am Hinterende deutet die Sonderung des Mantels in zwei seitliche Hälften und damit zugleich die Unterseite des sonst drehrunden Thieres an. Nun ist auch die Schale (Fig. 2, s) von zarter häutiger Beschaffenheit in Gestalt einer sattelförmigen Schuppe erschienen. Indem sich (Fig. 3) die Schale verlängert und bald Ansatzstreifen zeigt, ist der Wimperwulst mehr zurückgetreten, unter ihm ist aber der Fuß (p) hervorgesproßt. In dem letzten Stadium, welches Lacaze-Duthiers verfolgen konnte (Fig. 4), sehen wir die Mantelhöhle etwas über die Schale hervorragen, aus ihr den dreitheiligen Fuß weit herausgestreckt, auch die inneren Organe sind größtentheils angelegt, worunter wir das Fußganglion (g) und das Gehörbläschen (o) der einen Seite hervorheben wollen.

Die Lebensweise und Sitten des Dentalium wollen wir durchaus mit den eigenen Worten des französischen Beobachters mittheilen; es ist eine der besten Schilderungen des Treibens eines niederen Thieres, die mir bekannt geworden.

»Dentalium bewohnt in Menge die Nordküsten der Bretagne; man muß jedoch nicht glauben, man könne sich deshalb seiner mit Leichtigkeit bemächtigen, sowie man an den Strand kommt. Man muß wissen, wie und wo es lebt; sonst sucht man vergeblich und findet höchstens vom Meere ausgeworfene leere Schalen. Da ich das lebhafte Verlangen hatte, das Thier zu studiren, suchte ich geduldig fort, wo ich die meisten ausgeworfenen Schalen gefunden hatte, denn es war das sicherste Anzeichen, daß an diesen Uferstellen die Dentalien leben müßten. So naturgemäß, lang und emsig aber auch mein Nachsuchen war, ich fand und entdeckte nichts. Ein etwas unruhiges Meer verschaffte mir aber ein lebendes Thier, und nun konnte ich seine Sitten und alle seine Lebensbedingungen beobachten. Als ich es aufhob, sah ich, daß es sich bemühte, in den Boden meines Gefäßes einzudringen. Ich setzte es wieder in eine jener kleinen, bei der Ebbe zwischen den Tangen und Seegras zurückbleibenden Wasserlachen, und sah nun, wie es sich nach und nach in den Sand eingrub. Ich wußte nun, daß das Thier nicht für gewöhnlich in dem isolirten und freien Zustande lebte, wie ich es gefunden, und daß ich es künftig im Boden des Strandes selbst suchen müßte.

Das Thier gräbt sich nicht senkrecht ein, sondern nimmt eine schräge Richtung mit ungefähr fünfundvierzig Grad an. Doch hängt Richtung und Tiefe etwas von der Beschaffenheit des Sandes ab. Es kann nicht in der schwärzlichen, oft stinkenden Schlammschicht leben, welche gewöhnlich unter der oberen sandigen Schicht des Strandes liegt. Auch nimmt es eine mehr wagerechte Lage an, wenn die Sandschicht dünner wird; dann ist es fast immer schwerer zu finden, indem es vollkommen verborgen ist und nichts seine Anwesenheit verräth. Gewöhnlich ließ es in den mit einem etwas groben Sande gefüllten Gefäßen, worin ich es hielt, einen bis zwei Millimeter der Schale über die Oberfläche des Grundes hervorragen; häufig genug aber auch erreichte die Spitze gerade die Oberfläche des Sandes. Daraus begreift sich leicht, daß das Dentalium leicht vom Wellenschlage herausgeworfen wird, indem es auch bei geringer Bewegung des Wassers schnell bloßgelegt wird. Damit ist jedoch nicht gesagt, daß es, vom Sande entblößt und bei der Ebbe aufs Trockene gesetzt, sich nicht schnell wieder eingraben sollte. Im Gegentheile, das geschieht sogleich wieder; es streckt den Fuß hervor, gräbt ihn ein und in einigen Minuten richtet es sich auf und erscheint wie in den Sand gepflanzt. Hält man die Thiere in der Gefangenschaft, so unterscheidet man schwierig auf dem Grunde die abgestorbenen von den noch lebenden Individuen, und ich benutzte diese Eigenthümlichkeit, um die Auswahl zu treffen. Ich legte eine große Menge der Dentalien auf eine nasse Sandfläche und wußte schnell, daß diejenigen, welche sich nicht eingruben, dem Tode nahe oder todt waren.

Wenn beim Zurückgehen der Flut das Wasser nicht mehr die Sandoberfläche bedeckt, gräbt sich das Dentalium ganz ein und verschwindet. Ich füge eine Bemerkung hinzu, welche sich auf den größten Theil der sich im Sande verbergenden Thiere bezieht, für die naturgeschichtlichen Untersuchungen wichtig und von praktischer Bedeutung ist. Der günstigste Augenblick, um bei der [335] Ebbe die im Strandboden wohnenden Thiere zu sammeln, ist der unmittelbar dem wieder beginnenden Steigen des Wassers vorangehende. Warum? Wenn das Wasser fällt, bleibt noch viel Wasser im Sande zurück, und einige Zeit hindurch befinden sich die Thiere noch in ganz günstigen Verhältnissen. Bald aber, in dem Grade, als die Ebbe weiter schreitet, fließt jenes Wasser auch ab, und beim niedrigsten Stande, wenn die Flut eben beginnen soll, fängt der Strand an auszutrocknen, die Thiere fühlen das Bedürfnis nach Wasser, verändern ihren Ort und suchen einen feuchteren Platz. Zu diesem Zeitpunkte ist das Einsammeln von allen im Strande eingegrabenen Thieren am ergiebigsten; sie mögen zu was immer für einer Klasse gehören, alle verrathen ihre Anwesenheit durch Furchen und Bewegungen des Bodens. Eine große Anzahl sandbewohnender Muscheln kann man dann mit der größten Leichtigkeit erkennen. Ich fand die schönsten und größten Sipun keln, wie sie eben aus dem Boden hervorkamen, und das in dem Moment, wo die Flut mich vertrieb und die Untersuchungen aufzugeben zwang. Nicht anders Dentalium; auch dieses sieht man den Sand aufwühlen. Anfänglich macht es nur eine kleine, leicht zu erkennende Furche, die man wohl mit der der Pandora (einer kleinen Muschel) verwechseln kann. Diese indessen geht immer einen krummen Weg, da die eine Schalenhälfte eben, die andere gebogen ist. Sobald man dies Zeichen kennt, irrt man nicht mehr. Anfangs also verrathen die Dentalien ihre Anwesenheit durch ihre Furche im Sande; später erscheint die leicht kenntliche Schale wie im Strandboden gepflanzt; noch später kommt sie ganz heraus und das Thier fällt auf den Sand. Als ich diese Umstände kennen gelernt, konnte ich bei einer einzigen großen Ebbe leicht und ohne Mühe zweihundert Stück sammeln. Dentalium ist also ein Thier, das verhältnismäßig in ziemlichen Tiefen lebt, und das man nur bei starker Ebbe anzutreffen hoffen darf. Am liebsten gräbt es sich in etwas grobem Sande ein. In dem sehr feinen war es nie zu finden. Die lange lebend aufbewahrten Thiere schienen sich in dem aus kleinen Muschelbruchstücken gebildeten Sande sehr wohl zu befinden. In dem feinen Sande, welcher unten schlammig und faul wurde, gingen die Thiere sehr schnell zu Grunde. Die angeführten Thatsachen zeigen genugsam, daß das Dentalium nicht eine Röhre bewohnt, wie viele Muscheln, sondern daß es im Gegentheile fortwährend seinen Aufenthaltsort wechselt. Beim Eindringen in den Sand bedient es sich der beiden Seitenlappen des Fußes, welche dabei die Rolle von Ankerzähnen spielen, so daß, wenn das Thier nach dem Vorstrecken des Fußes sich zusammenzieht, der ganze Körper vorwärts rücken muß.«

Nachdem Lacaze-Duthiers die Beobachtungen mitgetheilt, aus denen ersichtlich, daß das Wasser durch die Flimmerbewegung am Vorderende eintritt und aus der hinteren Mündung sammt Exkrementen und Fortpflanzungsprodukten wieder austritt, und daß das Thier sich dabei auch des Fußes wie eines Pumpstempels bedienen kann, sagt er, daß es ihm wahrscheinlich sei, daß durch die regelmäßige von vorn nach hinten gerichtete Strömung auch die Nahrung dem Munde zugeführt werde; aber auch die Fühlfäden könnten zur Aufsuchung und Zubringung kleiner zur Nahrung dienender Thierchen verwendet werden.

»Ueber das Empfindungs- und Nervenleben läßt sich folgendes leicht beobachten. Das Dentalium verspürt die Einwirkung des Lichtes; man sieht es den Fuß einziehen, wenn man einen Sonnenstrahl darauf fallen läßt. Auch wenn man sich dem Thiere mit einem Lichte nähert, zieht es sich in sein Gehäuse zurück; und dieser Umstand steht mit einer Eigenthümlichkeit seiner Lebensweise in Verbindung. Es verändert bei Nacht, besonders bei Beginn derselben, seinen Platz. Ich hatte bemerkt, daß die in Schüsseln befindlichen Thiere ein kleines Anschlagen vernehmen ließen. Indem ich nun aufpaßte, erkannte ich, daß ihr Fuß, indem er in den Boden eindringen wollte, die Schale in die Höhe hob, und daß diese beim Umfallen das Geräusch verursachte. Ich beobachtete nun die Thiere lange Zeit, indem ich ihnen einen fast natürlichen Aufenthalt geschaffen hatte, und erkannte bald, daß die Abendstunde die Zeit des Ortswechsels war. Ich will nicht behaupten, daß sie sich ausschließlich zu diesem Zeitpunkte bewegen; aber es scheint mir unbestreitbar, daß die Dentalien besonders bei Nacht in Thätigkeit sind.

[336] Auch die Fortpflanzung zeigt einige bemerkenswerthe Thatsachen. Eine Begattung findet nicht statt, und zwar nothwendigerweise deshalb, weil es keine äußeren Fortpflanzungswerkzeuge gibt. Die Individuen nähern sich nicht einmal einander. Die Dentalien lassen sich zu leicht beobachten, als daß man sich darüber täuschen könnte. Ich legte die Dentalien in weiße Teller, wo ich sie bei öfterer Erneuerung des Wassers ließ. Nach einigen Tagen konnte ich dann immer mit Sicherheit auf das Eierlegen zählen, und zwar fand es regelmäßig nachmittags zwischen 2 und 5 Uhr statt. Eine Ausnahme schienen nur die Individuen zu machen, welche zu stark von der Sonne beschienen waren. Wie die Eier wird auch die Samenflüssigkeit ungefähr zur selben Stunde und in derselben Weise durch die hintere Schalenöffnung entleert. Mithin ist die Befruchtung, wie bei der Mehrzahl der kopflosen Weichthiere, dem Zufalle überlassen. Hier das Männchen, dort das Weibchen entledigen sich der Produkte ihrer Fortpflanzungsorgane, und letztere können sich einander begegnen, oder auch nicht, gerade wie bei den diöcischen Pflanzen, wo der Pollen zur Erde fällt und von den Winden da und dorthin getragen wird. Bei konträrem Winde bleiben die Pistille der weiblichen Individuen unbefruchtet, ebenso wie hier bei einer nicht günstigen Wasserströmung das Weibchen nichts hervorbringen kann, indem die Eier sich nicht entwickeln. Da begreift man denn, wie nützlich die so lebendigen Bewegungen der Samenkörperchen sind, welche das Ei in der Entfernung aufsuchen und befruchten müssen. Die Zeit, während welcher die Fortpflanzung der Dentalien beobachtet wurde, war von Anfang Mai bis Mitte September.«