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Terminologie der Larven.

[12] Die Larven sind wurm- oder raupenförmig (engerlingförmig), im ersteren Falle ohne deutliche Füsse, im anderen Falle mit Füssen, agil, mit Lauf- oder Schwimmvermögen.

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  Fig. 10. Kopf der Larve von Leistus rufescens. (Nach Ganglbauer.)

Jede Larve besteht aus 13 ringförmig gesonderten Breitteilen. Der erste vorderste ist der K., dann folgen 3 meist etwas stärkere Teile als die folgenden, welche der V.-, M.- u. HBr. entsprechen u. an welchen unten bei normalen Engerlingslarven die V.-, M.- u. HB. aufsitzen, die restlichen 9 entsprechen dem HLeibe des ausgebildeten Insektes. An den Seiten der HLeibsringe, mit Ausnahme des letzten, des Analringes, befindet sich je ein kleines, rundes Luftloch (das Stigma), welches zu dem Tracheensystem führt, das ganz so wie beim fertigen Insekte gebaut erscheint, über das an anderer Stelle besonders gesprochen wird.

[12] An dem Larven-K. ist bei den räuberisch lebenden Arten KSch. (Clypeus) u. OL. (Labrum) nicht deutlich zu erkennen; dagegen sind die Mandibeln stark sichelförmig entwickelt u. erscheinen oft innen mit Zähnen bewaffnet. Bei anderen Larven sind die OKf. klein, mit kleinen Kauzähnen u. stehen zum grössten Teile in der Mundöffnung.

Die F. sind stets kurz, meist nur aus 4 Gld. bestehend, bei einigen sind sie so rudimentär, dass sie sich schwer nachweisen lassen. Sie entspringen an den Seiten des K. Hinter den FWurzeln befinden sich 1–6 einfache Augen (Ocelli), gruppenweise verteilt. In manchen Fällen fehlen sie ganz, wie auch bei den entsprechenden Imagines. Bei einigen Larven fehlen sie in ihrer höheren Entwickelung.

Die KfTs. (Maxillarpalpen) sind gewöhnlich ebenfalls aus 4 Gld. bestehend u. sehr oft so lang wie die F. Die LTs. bestehen meist nur aus 2–3 Gliedrudimenten der UL.

Die 3 folgenden Br.-Ringe sind oben oft schildartig verhornt; manchmal haben auch die darauf folgenden Hlb.-Absätze hornige Dorsalplatten. Das Analsegment trägt an der Spitze meist 2 stabförmige Anhänge (die Cerci), welche zum Teil als Nachschieber Verwendung finden.

Bei den raupen- oder engerlingartigen Larven tragen die 3 Br.-Ringe je 1 Beinpaar; bei vielen madenförmigen Larven, denen die B. fehlen, sind oft noch Rudimente derselben zu erkennen. Die B. haben kurze Schl., Schn. u. meist nur 1–3 TrGld., das letzte hat 1 oder 2 Klauen; sehr häufig fehlen die Klauen ganz.

Bei der

Käferpuppe (Nymphe)

sind die einzelnen Teile des fertigen Insektes bereits erkennbar. Sie liegen meistens verborgen in der Erde oder im Holze, oft in besonderen, geglätteten Höhlungen, oder in Gespinsten, oder sie hängen, wie bei einigen Chrysomeliden u. Coccinelliden frei auf Blättern oder Zweigen befestigt.

Der Nymphenzustand ist der ruhende Uebergangszustand zwischen Larve u. dem fertigen Insekte (Imago), u. ist darum auch der kürzeste. Nur bei den im [13] Puppenzustande überwinternden Insekten wird dieser zu einem unfreiwillig längeren.

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  Fg. 11. Puppe von Lucanus cervus, Rückenseite. Original.

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  Fg. 12. Dieselbe von der Vorderseite. Original.

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  Fg. 13. Puppe von Macronychus quadrituberculatus, nach Perris.
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  Fg. 14. Puppe von Lixus vernustulus, nach Perris.

Das Hautskelett und die Muskeln.

Die Haut des Insektenkörpers sondert nach aussen eine mehr oder weniger dicke Schicht (Cuticula), das sogenannte Hautskelett, ab. Nach innen schliesst sich an jene eine aus mehreren dünnen Schichten sich kreuzender Fasern bestehende Membran an. Das Hautskelett besteht aus Chitin, einem sehr widerstandsfähigen, stickstoffhaltigen Stoffe. Von ihm aus gehen Fortsätze nach innen, an welche sich die Muskeln ansetzen. Aus der Haut entspringen Haare, Borsten, Schuppen etc.

Die Muskeln sind Bündel von Fasern, in den Organen, welche zur Bewegung dienen, meist paarig angelegt: der eine Muskel zum Strecken, der andere zum Beugen. Zwischen den Muskeln laufen Nerven aus, mittelst deren sie in Bewegung gesetzt werden.

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  Fg. 15. Muskulatur eines Insektenbeins.

Das Nervensystem des Insektenkörpers.

Den Insektenleib durchzieht ein doppelter Nervenstrang (Längskommissuren), der in gewissen Abschnitten knotenartig verdickt u. verschmolzen ist. Diese Verschmelzungen sind die Ganglien, aus welchen nach den wichtigsten Muskeln der Körperpartien stärkere Aeste, so auch durch die B., bis in die TrSpitzen auslaufen. In gleichartiger Weise ist das Kopfganglion, welches als das grosse Gehirn des Insektes betrachtet werden muss, gebildet. Dieses stellt ein breites queres Nervenband vor, welches beiderseits an die Augen reicht u. in der Mitte sich in einem Doppelstrange nach dem HKörper hinzieht. Nach dem Stirnganglion folgt sogleich ein kleiner Knoten: das Schlundganglion; dieses entspricht dem kleinen Gehirne. Die andern zentralen Ganglienknoten wechseln sehr an Zahl u. Form ab. Darüber sagt bereits v. Siebold: In der Anordnung u. Zahl der Ganglien herrscht die grösste Mannigfaltigkeit, indem die Längskommissuren, welche immer doppelt vorhanden sind, hier u. dort verkürzt erscheinen, oder auch ganz fehlen, wodurch die Ganglienkette bald mehr, bald weniger verkürzt ist u. die Ganglienknoten zuweilen ganz nahe aneinandergerückt, oder fast zu einer einzigen Ganglionmasse verschmolzen sind. Es bietet das Nervensystem in dieser Beziehung ungefähr 2 Haupttypen dar, zwischen welchen jedoch keine ganz scharfe Grenze gezogen werden kann, da eine Menge der verschiedensten Uebergangsformen dazwischen liegen. Den [14] einen Typus, welcher wegen Mangel aller Länskommissuren den höchsten Grad der Konzentration zeigt, bietet das Bauchmark der Lammellicornier, der Curculioniden u. Scolyten dar; hier besteht nämlich die ganze Bauchmarkmasse aus 3 dicht aneinandergerückten Ganglienanschwellungen, von welchen die erste Anschwellung dem Brustganglion des Prothorax u. die zweite grössere Anschwellung dem verschmolzenen 2. u. 3. Brustganglion entspricht, der sich eine oblonge Ganglionmasse als konzentrierter Hlb.-Strang anschliesst, von welchem die Nerven nach den Muskeln des Hlb. ausstrahlen. Den 2. Typus stellen diejenigen Formen des Hlb.-Stranges dar, welche sich durch die ganze Länge des Leibes hinziehen; eine solche Ausdehnung besitzt vor allen der 5knotige Hlb-Strang der Cisteliden, Oedemeriden u. Cerambyciden, der fast bis zum HLeibsende hinabläuft. In den Käferlarven erscheinen die beiden Formen [15] des Bauchmarkes fast ohne alle vermittelnde Uebergänge viel schärfer voneinander gesondert. Bei denjenigen Scarabaeiden u. Curculioniden, welchen ein sehr konzentriertes Bauchmark eigentümlich ist, haben sich die 11 grossen Ganglien des letzteren auch in den Larven ohne Spur von Verbindungssträngen zu einem kurzen knotigen Markstrange zusammengedrängt. In den Larven der Meloiden, Pyrochroiden, Chrysomeliden, Tenebrioniden, sowie der meisten übrigen Familien nimmt der 11knotige u. mit Doppelkommissuren versehene Bauchstrang, dessen 2 Brustganglien sich durch ihre Grösse von den 8 Hlb.-Ganglien nur wenig unterscheiden, fast die ganze Körperlänge ein. Nur in den Carabiden, Silphiden, Staphyliniden u. Diaperiden endigt das Bauchmark der Larven, ungeachtet des aus 8 Ganglien zusammengesetzten Hlb.-Stranges, schon oberhalb der letzten Hlb.-Abschnitte; am kürzesten zeigt sich jedoch in dieser Beziehung [16] das Bauchmark der Dytiscidenlarven, deren 7knotiger Hlb.-Strang sich nur bis zur Hälfte des langgezogenen Hlb. erstreckt.

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  Fg. 16. Das Nervensystem eines Carabus nach Jaquelin du Val.

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  Fg. 17. Entwickelung des Nervensystems in der Larve (Fg. 1-6) des Wasserkäfers Acilius sulcatus; Fg. 7 stellt das Nervensystem des fertigen Käfers dar. (Nach Brandt.) Dieser Cyklus beweist die bekannte Tatsache, dass die Ganglienknoten bei höher entwickelten Phasen sich zu vereinigen bestrebt sind.

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  Fg. 18. Ips sexdentatus .

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  Fg. 19. Gyrinus natator.

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  Fg. 20. Buprestis rustica.

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  Fg. 21. Agonum Mülleri.

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  Fg. 22. Lygistopterus sanguineus.

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  Fg. 23. Larve der Saperda carcharias.

Der Verdauungsapparat der Käfer.

Derselbe besteht aus mehreren Hauptteilen, nämlich der Speiseröhre, darauf folgt meistens der Kropf u. Kaumagen, dann der V.- u. MDarm, der letztere mit seinen Blindschläuchen, endlich der HDarm, der aus dem Dünn- u. Mastdarm besteht, an dessen Basis sich die sogenannten Malpighischen Gefässe (ebenfalls dünndarmartige Gebilde) anfügen.

Die Speiseröhre erweitert sich an ihrem untern Ende bei zahlreichen Formen (Adephagen) zu dem Kaumagen, der von Unebenheiten dicht besetzt erscheint u. oft auch Borsten trägt, die wohl auf die Verdauung mechanisch einwirken sollen. Einen in wendig mit Haaren besetzten, aber nicht durch hornige Platten gestützten Kaumagen zeigt nach Imhoff Staphylinus olens; bei Lacon murinus finden sich daselbst 4 Doppelreihen ziemlich weit auseinanderstehender Haare.

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  Fg. 24. Darmsystem von Cybister laterimarginalis. (Nach Jakobson.)

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  Fg. 25. Darmtrakt von Ips curvidens. (Nach Sedlaczek.)

Der eigentliche Magen ist darmartig gestaltet, bei den karnivoren Adephagen von mässiger Länge; lang u. vielfach gewunden bei den pflanzenfressenden Familienvertretern. Käfer, welche auf einmal grosse Nahrungsmengen aufnehmen, also [17] besonders solche, welche Holz oder Blätter benagen, haben eine umfangreiche Speiseröhre u. einen entsprechenden Kropf.

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  Fg. 26. Darmtrakt eines Laufkäfers.⋼b. Speiseröhre, c. Kropf, d. Kaumagen (b+c+d=Vorderdarm), f. Mitteldarmteil mit Zotten, g. Mitteldarmteil ohne Zotten, h. Dünndarm, k. Mastdarm (h + k. Hinterdarm), i. Harngefässe, 1. Afterdrüsen. (Nach Nüsslin und Nitsche.)
  
  b. Speiseröhre, c. Kropf, d. Kaumagen (b+c+d=Vorderdarm), f. Mitteldarmteil mit Zotten, g. Mitteldarmteil ohne Zotten, h. Dünndarm, k. Mastdarm (h + k. Hinterdarm), i. Harngefässe, 1. Afterdrüsen. (Nach Nüsslin und Nitsche.)

Der MDarm hat neben sich zahlreiche gewundene, ebenfalls darmartig aussehende Organe, die Blinddarmschläuche; ähnliche Gebilde hat auch der [18] Mast-oder HDarm, welche die Malpighischen Gefässe darstellen. Der letzte Abschnitt des Mastdarmes ist kurz, muskelreich u. mündet stets in den After aus.

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  Fg. 27. Cicindela campestris. (Nach Dufour.)

Die Malpighischen Gefässe sind nach v. Siebold Harngefässe, deren Absonderungen der Dickdarm aufnimmt; sie sind lang u. vielfach auf u. niedergewunden u. überschreiten nie die Zahl von 4 oder 6 Kanälen. In denjenigen Käfern, welche nur 4 Harngefässe besitzen, erscheinen dieselben fast immer je 2 u. 2 schlingenartig an der angegebenen Stelle untereinander verbunden, während in den mit 6 Harnkanälen ausgestatteten Coleopteren die hinteren Enden dieser Kanäle häufig an dem Dickdarm befestigt sind. Dasselbe Verhalten zeigt sich im allgemeinen auch bei den Käferlarven.

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  Fg. 28. Darmsystem von Copris lunaris. (Nach Jakobson.)

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Organe zur Atmung. (Tracheen.)

Die Atmung geschieht durch nach aussen röhrenförmig ausmündende, nach innen ausserordentlich verzweigte, feine Organe, die namentlich den Darm u. die Geschlechtsteile netzförmig umstricken, um die Luft zu allen Teilen des Körpers, zur Verbesserung des Blutes gelangen zu lassen. Die nach aussen führenden Oeffnungen heissen Luftlöcher, Stigmen, u. befinden sich meist an [20] den Seiten der Leibesringe, wo die oberen mit den unteren zusammentreffen u. durch verschieden gebildete Vorrichtungen geschlossen werden können. Ihre Zahl ist nicht gleich. Die höchste Zahl derselben beträgt 20 (je 10 an einer Seite), bei den Käfern meistens eine geringere Zahl. Die Tracheen bestehen aus hohlen, zylinderförmigen Röhren, deren Wandungen aus spiralförmig gewundenen Fäden bestehen, die sich manchmal, wie bei den schweren, aber oft fliegenden Mist- u. Maikäfern innen zu sackförmigen Luftblasen erweitern, wahrscheinlich um das Gewicht des Körpers bei gleichem Volumen durch Luftfüllung zu verringern u. die Flugfähigkeit zu erleichtern. Bei im Wasser lebenden Arten sind die Stigmen grösstenteils geschlossen u. münden 2 Luftröhren an den letzten Segmenten aus, die zur Atmung dann oft an die Oberfläche des Wassers gebracht werden.

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  Fg. 29. Tracheen- oder Luftröhrensystem eines Käfers, schematisch nach Kolbe.

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  Fg. 29 a. Verzweigtes Stück eines Tracheenstammes aus dem Kopfe eines Laufkäfers. (Nach Kolbe.)

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  Fg. 29 b. Tracheenblasen aus dem 3. Hinterleibsringe eines Mistkäfers (Geotrupes). (Nach Kolbe).

Haarförmige oder fadenförmige, d.i. kiemenartige Atmungsorgane, welche mittels der verästelten Luftröhrchen die dem Wasser beigemengte Luft aufsaugen, finden sich bei den Larven von Hydrophilus, Gyrinus u. einigen anderen.

Zur Anatomie des Insektenauges.

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  Fig. 30. Durchschnitt durch das Auge eines Kammerhornkäfers (Passalus). Nach Kolbe.⋼Erklärung. au = Facettenauge. - c = durchsichtige Hornhaut, welche aus den zahlreichen Cornealinsen (cl) besteht. - k = Schichte der Kristallkegel, welche alle von Pigment umhüllt und daher in der Figur nicht zu sehen sind. - rt = Schichte der Sehstäbe (Retinulae), welche im unteren Teile im Pigment stecken. -⋼ nbs = Schichte der zu den Sehstäben bündelweise verlaufenden Sehstränge (Nervenbündelschichte). - go = Augenganglion oder das kugelförmige Ende des Sehnerven. - no = der Sehnerv.⋼ - tr = zwei zu den Augen führende Luftröhrenäste (Tracheen). - or = ein Teil der chitinösen Umwallung des Facettenauges.
  
  Erklärung. au = Facettenauge. – c = durchsichtige Hornhaut, welche aus den zahlreichen Cornealinsen (cl) besteht. – k = Schichte der Kristallkegel, welche alle von Pigment umhüllt und daher in der Figur nicht zu sehen sind. – rt = Schichte der Sehstäbe (Retinulae), welche im unteren Teile im Pigment stecken. – nbs = Schichte der zu den Sehstäben bündelweise verlaufenden Sehstränge (Nervenbündelschichte). – go = Augenganglion oder das kugelförmige Ende des Sehnerven. – no = der Sehnerv. – tr = zwei zu den Augen führende Luftröhrenäste (Tracheen). – or = ein Teil der chitinösen Umwallung des Facettenauges.

Ueber die Organe zur Fortpflanzung.

Die Fortpflanzung geschieht bei den Insekten wie bei den höher organisierten Tieren durch Beteiligung beider Geschlechter, es findet eine Begattung statt, das Sperma des S gelangt in die Ovarien des Q; das befruchtete u. ausgereifte Ei wird von letzterem an den Ort gelegt, woselbst die junge ausschlüpfende Larve sofort Nahrung vorfindet u. der Zyklus der Entwickelung schreitet sodann weiter.

[21] Die Fortpflanzungsorgane beider Geschlechter liegen im Endteile des Hlb. u. nehmen daselbst, besonders bei manchen Q, den grössten Teil desselben in Anspruch. Dieselben sind schlauchförmige oder röhrenartige, meist recht komplizierte Organe, u. ihr Hauptteil sind beim S die Hoden u. beim Q die Eierstöcke (2). In den ersteren entstehen aus Samenzellen die Samenfäden (Spermatozoiden); in den Ovarien aus Ei- oder Keimzellen die Eier. Beim Begattungsakte werden die ersteren durch ein Fortleitungsorgan in die weibliche Vagina übertragen, wo sie bis zur Samentasche gelangen, die zur Aufbewahrung des männlichen Samens dient.

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  Fg. 31. Reife, weibliche Genitalien eines befruchteten Ips typographus, nach Nüsslin.

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  Fg. 32. Unreife weibliche Genitalien des Ips typographus. Nach Nüsslin. Eiröhren noch kurz, eng und ungesondert, Anhangdrüse eingeschrumpft, leer. Kittdrüsen nur rechts sichtbar.

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  Fg. 33. Weibliche Genitalien eines Schwimmkäfers (Dytiscus) nach Nüsslin. ER. Eiröhren, EL. Eileiter, Sch. Uterus, St. Samentasche. STD. Anhangdrüse, BT. Begattungstasche, KD. Kittdrüse.

[22] An den männlichen Fortpflanzungsorganen haben wir zu unterscheiden

2 Hoden mit den Hodenfolikeln,

2 Samenleiter,

1 Samenblase (Vesicula seminalis),

den Samenausführungskanal mit dem Penis (Ductus ejaculatorius), den Haftapparat beim Begattungsakte (Forceps).

An den weiblichen hingegen:

2 Eierstöcke mit den Eischläuchen,

2 Eileiter,

1 Samentasche,

mehrere Anhängdrüsen,

1 gemeinschaftlichen Eingang mit der Scheide, und

den Legeapparat für die abzusetzenden Eier.

Die Figuren 30–33 veranschaulichen die einzelnen Teile der Fortpflanzungsorgane beider Geschlechter.

Für den Systematiker ist der männliche Haftapparat, für den die weibliche Vulva durch chitinöse Zangen entsprechend angepasst erscheint, von ganz besonderem Interesse; da er oft bei sehr nahe verwandten Arten stark modifiziert gebaut erscheint u. da er sich leicht vorstrecken oder aus der Bauchhöhlung unschwer herauspräparieren lässt, so wird seine Form u. Gestalt oft als Prüfstein verwendet, ob wir es nur mit einer individuellen Abweichung, oder einer guten Art zu tun haben.

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  Fg. 34. Reife männliche Geschlechtsorgane des Ips typographus (Buchdruckers). (Nach Nüsslin.)

Der Penis mit dem männlichen Haftapparate besteht selten aus einem einzelnen Stücke, meist sind es 3; abgesehen von dem Samenstrang (dem ductus ejaculatorius), der meistens auf der US. des MStückes, des eigentlichen Penis, sich als dünnes spiralförmiges Röhrchen befindet, das weit vorgestreckt werden kann u. durch welches das Sperma bei der Begattung in die Begattungstasche des Q gelangt.

Das chitinöse MStück wird meist von 2 anderen beweglichen Teilen begleitet, welche bei der Begattung ausgespreizt werden u. die feste Haftung in der Vulva des Q veranlassen. Ich habe sie zuerst »Klappen« genannt, wofür aber später Verhoeff den Namen Parameren eingeführt hat. Bei den Caraben sind diese 3 Teile des Forceps zu einem oft hakenförmigen, soliden, hornigen Stück verschmolzen; bei anderen, wie bei den Melolonthiden sind diese zu sehr bemerkenswerten dreiteiligen Gebilden umgestaltet.

Geschlechtsauszeichnungen auf den äusseren Körperteilen der Käfer

kommen fast auf allen Teilen abwechselnd vor. Die Endgld. der LTs. sind beilförmig bei den S erweitert (Cymindis etc.); einzelne FGld. sind knotenförmig verdickt (Bryaxis, Tychus) oder die 2 Basalgld. sehr mannigfaltig geformt u. gleichzeitig verbreitert (Bythinus); die VTr. (Carabiden) u. oft auch gleichzeitig die MTr. sind beim S verbreitert u. unten mit einer bürstenartigen Sohle besetzt, während in allen diesen Fällen die Q einfache F., Ts.u. Tr. besitzen. An den Füssen ist oft bei beiden Geschlechtern eine Verschiedenheit in der Zahl der TrGld. bemerkbar; die Schn. sind beim Q einfach, beim S mit Zähnen oder Verdickungen versehen (Bythinus, Otiorrhynchus). Männliche Auszeichnungen kommen auch auf den Mandibeln (Lucanus, Lethrus etc.) oder am Hsch. (Dynastiden), oder auf der St. (Copriden) als hornartige Gebilde vor. Die Fld. können beim Q ganz fehlen (Pachypus etc.), oder sie klaffen nach hinten, oder sie sind auf kleine Rudimente verkürzt (Lampyris). Auszeichnungen beim S auf der HBr. kommen vor bei verschiedenen Pselaphiden u. anderen, am Bauche pflegen ebenfalls sehr mannigfache Auszeichnungen (Höcker bei Scolytus, Zähne bei Meligethes bidentatus u. verschiedenen Staphyliniden); besonders häufig kommen grubenförmige Eindrücke vor auf den ersten u. letzten Sterniten (z.B. bei den meisten Curculioniden). Bei Drilus ist das P überhaupt ganz unvollkommen ausgebildet, larvenähnlich; u. bei Stylops, Xenos, die in Wespen schmarotzen, verlässt das larvenähnliche Q überhaupt nicht den Leib des Wirtinsektes.

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  Fg. 35. Seitlicher Längsschnitt durch ein Insekt, um die Lage und Anordnung eines Teiles der inneren Organe darzustellen. Flügel und Beine sind verkürzt. Schematisch dargestellt nach Kolbe. Die Atmungsorgane, welche sich an den Seiten des Körpers befinden, sind bei diesem Längsschnitt nicht sichtbar.

Fußnoten

1 Jungfräuliche Zeugung; die Vermehrung ohne Zutun des männlichen Geschlechtes.

2 Die Zahl der FGld. von 2–12 ist bei den Käfern ausserordentlich konstant. Es muss daher überraschen, dass die Natur bei einem Cerambyciden, Gattung der Prioniden, sich plötzlich darin gefallen hat, von der Konstanz in auffälliger Weise abzuweichen, indem sie die Arten der Gattung Polyarthron von 21 bis über 64 FGld. von ganz barocker Form u. in beiden Geschlechtern in verschiedener Entwickelung, in oft trichterförmig eingeschachtelten Gld. ausgestattet hat.

3 Wird oft sächlich »das Halsschild« geschrieben, was aber falsch ist, da der »Schild« männlichen Geschlechtes zu gebrauchen ist.

4 Wurden bisher meist fälschlich auch als Epipleuren bezeichnet.